Mammalia

Les Mammifères (Mammalia) sont une classe d'animaux vertébrés qui ont pour caractéristique principale que les représentants femelles allaitent leurs juvéniles à partir d'une sécrétion cutanéo-glandulaire spécialisée appelée lait. Leur aire de répartition est planétaire, ils ont conquis une grande partie des niches écologiques de la macrofaune et demeurent un des taxons dominants depuis l'Éocène.

Les mammifères sont les uniques représentants actuels des synapsides (taxon comprenant leur lignée ancestrale avec d'autres lignées cousines tels le regroupement paraphylétique des pélycosaures comprenant les célèbres Dimetrodon et Edaphosaurus) et est incluse avec leur groupe frère les sauropsides (reptiles et oiseaux) dans le clade des amniotes au sein de la super-classe des tétrapodes. En 2018, le groupe contient 6 495 espèces qui, selon les classifications scientifiques, sont distribuées en près de 29 ordres, 153 familles et 1 200 genres.

Du point de vue de l'évolution et de l'écologie systémique, les premiers mammifères avaient un mode de vie plutôt terrestre. Ce taxon s'est grandement diversifié au fil de son histoire évolutive, au point qu'un de ses principaux ordres (les chauves-souris) a acquis le vol battu. Un certain nombre de lignées ont évolué vers un mode de vie aquatique partiel (phoques, ours blanc, castor, hippopotame, loutre, campagnol amphibie, ornithorynque...) ou total (cétacés, siréniens...), tout en conservant de leur ancêtre tétrapode la respiration pulmonaire. De même, l'écholocalisation est bien présente dans certains ordres (chiroptera, cétacés) alors qu'elle se fait rare dans le reste du règne animal.

De nombreux mammifères sauvages, en dépit d'un statut d'espèce protégée, figurent sur la liste rouge de l'UICN (notamment les grands carnivores) -- certains font l'objet de plans de restauration ou de réintroduction. De même, certaines races de certaines espèces élevées par l'Homme jusqu'au XIXe siècle (pour la traction animale, la viande, le lait, la laine ou comme animal de bât) ont disparu ou ont fortement régressé au profit de quelques races sélectionnées pour leur productivité. Quelques espèces sont devenues invasives, notamment après introduction délibérée ou accidentelle dans de nouveaux biotopes en relation avec les activités humaines, alors qu'aucun prédateur n'endigue la croissance de ces nouvelles colonies.

Caractéristiques

Les mammifères sont d'abord caractérisés – comme leur nom le rappelle – par l'allaitement.

Les mammifères forment une classe d'animaux vertébrés descendant des thérapsides.

Ils possèdent tous des glandes mammaires, lesquelles pourraient être issues des glandes sébacées ou des glandes sudoripares[1]. Tous nourrissent leurs jeunes avec du lait produit via ces glandes par les femelles. Chez certaines espèces comme Dyacopterus spadiceus et Pteropus capistratus (en), la lactation peut se faire chez les mâles[2],[3]. Parmi les mammifères actuels, les monotrèmes sont les seuls à ne pas posséder de mamelles.

Hormis l'allaitement, plusieurs autres aspects physiologiques et morphologiques permettent de distinguer les mammifères d'autres clades.

Les modes de locomotion varient en fonction de la niche écologique occupée : vol battu chez les chiroptères et vol plané par homoplasie chez plusieurs lignées (Petaurus, Dermopteraetc.), quadrupédie chez la plupart des mammifères terrestres (qu'il s'agisse d'une quadrupédie de marche, de course, arboricole, etc.), bipédie occasionnelle ou constante chez une minorité de taxons (Homo, pangolins terrestres[4], Pan, probablement certains des plus lourds Sthenurus[5], les macropodidésetc.)

Le mammifère terrestre le plus massif connu ayant jamais existé est Paraceratherium transouralicum (environ 16 t), le plus petit est Batodonoides vanhouteni (1,3 g). Aujourd'hui le plus massif est l'Éléphant de savane d'Afrique (6 t) et le plus léger le Pachyure étrusque (1,8 g), le plus petit (par la taille) est la Kitti à nez de porc (2,9–3,3 cm).

En 2018, le groupe contient 6 495 espèces[6] qui, selon les classifications scientifiques, sont distribuées en près de 29 ordres, 153 familles et 1 200 genres[7].

Phanères

Les poils sont un trait plésiomorphe au sein des mammifères, peut-être même un héritage des reptiles mammaliens ayant conduit aux mammifères. C'est une formation dermique caractéristique, utile à la régulation thermique (ex : fourrure) et dans certains cas à la mécanoception (vibrisses), voire à la sélection sexuelle (crinière)[8]. Chez certaines lignées, la fourrure a évolué pour laisser place à des piquants ou des écailles (ex : pangolin, échidné), ou quasiment disparu comme chez les cétacés.

La quasi-totalité des espèces présentent aussi des griffes ou des sabots, sauf chez les espèces strictement aquatiques qui les ont perdus au cours de leur évolution.

Physiologie

Les mammifères sont généralement homéothermes à de très rares exceptions près (ex : certains rats-taupes, les paresseux, Myotragus balearicus qui est une espèce caprine désormais éteinte). Pour maintenir une température corporelle constante (comprise dans une fourchette entre 32°C et 42°C (hors hibernation ou estivation) selon les espèces[9]), les mammifères consomment beaucoup de dioxygène et d'énergie -- ce qui est rendu possible par la présence d'un tissu pulmonaire alvéolé ainsi que d'un muscle propre aux mammifères séparant cavités abdominales et cavité thoracique, appelé diaphragme[10], qui amplifie les mouvements respiratoires effectués avec la respiration costale. Ces animaux sont aussi dotés d'un type de tissu entièrement destiné à la production de chaleur qu'on appelle graisse brune.

Chez certaines espèces, la progéniture n'est pas apte à autoréguler sa température à la naissance, conférant un rôle parental supplémentaire de thermorégulation à la mère en plus de l'allaitement. Ces espèces ne sont cependant pas considérées comme poïkilothermes.

Certaines espèces sont capables de survivre à des variations environnementales en altérant leur taux métabolique le temps de passer la mauvaise période. Ces altérations prennent diverses appellations selon la saisonnalité et l'altération métabolique observée :

  • l'hibernation : diapause rattachée à la période froide hivernale, comprenant entre autres un état léthargique profond, une chute importante de la température corporelle, une modification des dépenses énergétiques (avec suspension de certaines fonctions non vitales) et la consommation des réserves ;
  • l'hivernation : altération comportementale rattachée à la période froide hivernale, comprenant entre autres une somnolence importante se manifestant par de longues périodes de sommeil entrecoupées de réveils plus ou moins réguliers (dont prises de nourriture, élimination, etc), une hypothermie modérée et guère de suspension de fonctions métaboliques ;
  • l'

    Le cœur est constitué de deux demi-cœurs complets, chacun composé d'un ventricule et d'une oreillette ; d'où complète séparation circulatoire des sangs de différentes provenances (poumons, autres organes) et destinations (autres organes, poumons).

    À noter qu'une communication temporaire entre les deux oreillettes existe pendant la période embryofœtale. Cette communication se ferme peu après la naissance. Il existe des malformations cardiaques dues à un problème de fermeture de cette communication ; elles peuvent être mortelles à terme (ex : cœur univentriculaire) ou quelque fois passer inaperçues durant la majeure partie de la vie de l'individu (ex : foramen ovale perméable).

    Cerveau

    Le cerveau est pourvu d'une couche supplémentaire de tissus nerveux appelé néocortex.

    Squelette

    Étant des tétrapodes, les mammifères possèdent tous une ceinture scapulaire (dite aussi ceinture pectorale) et une ceinture pelvienne -- que cette dernière soit développée (ex : pattes des macropodidés) ou vestigiale (comme chez les cétacés ou les siréniens). Les membres antérieurs sont, comme chez les reptiles mammaliens, à autopode dirigé vers l’avant. Ancestralement, les pattes sont pentadactyles avec un carpe constitué d'une dizaine d'os évoluant différemment selon les mammifères[11].

    La colonne vertébrale est différenciée, il y a présence de côtes et d’un diaphragme -- certaines caractéristiques physiologiques comme la ventilation pulmonaire à diaphragme expliquent potentiellement la disparition des côtes ventrales qu'on retrouve chez les non-mammifères (par exemple chez les pélycosauriens). La plupart des mammifères ont sept vertèbres cervicales, exception faite des lamantins, des paresseux didactyles qui en ont six et les paresseux tridactyles qui en ont neuf[12].

    Le crâne

    Crâne de synapside Légende : j : jugal ; p : pariétal ; po : postorbitaire ; q : carré ; qj : quadratojugal ; sq : squamosal.

    Le crâne des mammifères est synapside. Il possède deux condyles occipitaux permettant l’articulation à l'os atlas, la première vertèbre cervicale.

    Le volume de la boîte crânienne est important, en comparaison avec les reptiles par exemple, pour loger un encéphale et surtout un cervelet plus important.

    La cavité buccale est partagée entre un étage olfactivo-respiratoire et un étage masticateur par une structure osseuse : le palais. Certains paléontologues proposent que cela permettrait la respiration et mastication simultanées. Plus probablement cette surface dure permet la manipulation des aliments et donc une meilleure mastication[13] puisque beaucoup d'espèces non-mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps[14].

    La mâchoire est puissante et richement innervée. Elle est constituée d'un seul os dentaire appelé mandibule, et s'articule avec l'os squamosal pour se mouvoir.

    L'oreille moyenne est également singulière, avec des particularités souvent utilisées par les paléontologues pour déterminer si un fossile est bien un mammifère. Elle comporte notamment la chaine ossiculaire (marteau, enclume, étrier), considérée par les paléontologues comme la « signature » des mammifères vrais parmi les mammaliformes. De fait, l'os carré a évolué pour devenir l'enclume[15] et avec le marteau et l'étrier, compose l'oreille moyenne.

    Les dents

    La denture est un des éléments utilisés pour la classification des mammifères et pour leur évolution.

    Les dents sont la partie la plus dure du squelette, c'est pourquoi de nombreux mammifères fossiles ne sont connus que par leurs dents, complétées parfois d'un fragment de mâchoire ou mieux encore leur crâne. Les dents sont typiques de chaque espèce et permettent notamment d'évaluer le régime alimentaire des espèces auxquelles elles appartenaient. Comme chez les thérapsides, le groupe à partir duquel il est admis qu'ils se soient différenciés, les mammifères ont une denture ayant la particularité d'être :

    Certains mammifères ont des dents à croissance continue (ex. : castor).

Comportements

Ils apportent des soins aux jeunes qui ne peuvent vivre sans l'aide de leurs parents durant les premiers temps de leur existence.

Certaines espèces sont sociales et on a découvert deux espèces eusociales (rat-taupe nu et rat-taupe de Damara).

La plupart des mammifères communiquent par divers moyens tels que :

  • cris, chez l'écrasante majorité des espèces observées ;
  • postures et mimiques : Il existe chez tous les mammifères des comportements plus ou moins génériques, telle l'agression ritualisée, ou la présentation de la jugulaire (inclinaison de la tête de côté) en signe de franche sympathie, ou mettre la queue entre les jambes en cas de terreur, etc. ;
  • odeurs, phéromones ;
  • marquages visuels de supports.

Histoire évolutive

Certains mammifères terrestres ont évolué et sont « (re)devenus » marins (cétacés, siréniens) comme ces grands dauphins.
L'évolution a doté certains mammifères, telles les chauves-souris de capacités particulières telles que le vol ou l'écholocation.

Les plus anciens fossiles connus datent d'environ -220 Ma au cours du Trias. La divergence d'avec les autres synapsides pourrait être plus ancienne. Les os de l'oreille moyenne sont clairement séparés de ceux de la mandibule ; trait qui, dans l'histoire évolutive de cette lignée, les distinguent des autres « reptiles mammaliens ».

D'après des études phylogénétiques, la lactation serait apparue au sein des thérapsides il y a au moins -200 Ma d'après l'horloge moléculaire[16].

À la fin du Crétacé, durant le Maastrichtien, on n'a recensé jusqu'ici que 150 à 300 espèces de mammifères regroupées dans 27 familles, dont une dizaine de familles de marsupiaux, et une dizaine de placentaires[17]. Alors que les dinosaures disparaissaient massivement, les mammifères placentaires et marsupiaux connaissaient une explosion radiative majeure sans équivalent dans l'histoire des mammifères. La radiation évolutive des quelques espèces de mammifères concernées est due à certains caractères propres comme les ailes et le système d'écholocation des chiroptères.

De nombreuses recherches, relancées par la génétique[18], permettent de comprendre comment s'est déroulée cette explosion radiative. Une des hypothèses les plus intéressantes est celle du groupement des afrothériens, qui regrouperait les restes d'une radiation s'étant déroulée sur le Gondwana à l'époque où il était séparé de la Laurasie. Les afrothériens regroupent les proboscidiens, les hyracoïdes, les siréniens, les tubulidentés, les macroscélides, ainsi que des familles classées dans les insectivora, les rats-taupes et les tenrecs et potamogales. Cette hypothèse regroupe des petits groupes, et expliquerait d'une manière unifiée leur réduction, à savoir la compétition des autres mammifères lors de la reconnexion avec l'Asie.

Selon cette hypothèse, une division ancienne des mammifères placentaires consisterait en quatre groupes, les afrothériens, les xénarthres (Amérique du Sud), les euarchontoglires (regroupant primates, dermoptères, scandentiens et glires) et laurasiathériens (chiroptères, cétartiodactyles, périssodactyles et insectivores stricto sensu), ceux-ci correspondant à la radiation en Laurasie.

Selon une étude de Roi Maor de l'université de Tel Aviv publiée en 2017, les mammifères auraient tous été nocturnes à l'origine et n'ont commencé à avoir une activité diurne qu'après l'extinction des dinosaures il y a 66 millions d'années. Parmi les mammifères devenus diurnes figurent les primates, et donc les ancêtres de l'homme[19].

Taxonomie

Histoire de la taxonomie

Comme le nom l'indique (mammifère signifie « qui porte des mamelles », du latin mamma « mamelle »[20]), les femelles de cette classe peuvent allaiter leur progéniture. Les glandes mammaires sont une évolution des glandes sudoripares qui donnent des champs mammaires chez les protothériens et de vraies mamelles chez les autres mammifères.

Le choix de Linné, de définir cette classe par la présence de glandes mammaires et non, par exemple, de poils, autre caractéristique de la classe, répond à la classification d’Aristote, qui avait repéré un ensemble de vertébrés quadrupèdes, vivipares et porteurs de poils. Mais cette classification d’Aristote avait l’inconvénient d’exclure les cétacés et les chiroptères, qui étaient alors classés respectivement parmi les poissons et les oiseaux. La découverte des monotrèmes (par exemple l'ornithorynque) est ultérieure (1798) à la définition de Linné (1758), mais elle a confirmé la pertinence de la classification opérée par le savant.

Classification

Liste des sous-classes et ordres actuels

D'après ITIS et Mammal Species of the World, dans son édition de 2005, révisée en 2007[21] :


Le traditionnel ordre des Insectivores (Insectivora) est ici scindé en trois ordres : Afrosoricida (taupes dorées et tenrecidés), Erinaceomorpha (hérissons et gymnures) et Soricomorpha (musaraignes, taupes, etc.).

Le traditionnel super-ordre des Ongulés (Ungulata) correspond ici aux Artiodactyla, Perissodactyla, Cetacea, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea et Tubulidentata. Certains auteurs considèrent les ordres Artiodactyla et Cetacea comme étant en fait un seul et même ordre appelé Cetartiodactyla. Les divergences de point de vue sur ce sujet sont liées au caractère particulier de l'histoire évolutive des cétacés.

L'infra-classe des Marsupiaux (Marsupialia) correspond ici aux sept ordres suivants : Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, auxquels il faut ajouter deux ordres désormais éteints (Yalkaparidontia et Sparassodonta).

Phylogénétique

Pour mieux comprendre l'évolution des mammifères, la recherche paléontologique des « chaînons manquants » et l'étude des espèces atypiques (ici Ornithorhynchus anatinus) sont aujourd'hui complétées par l'étude de l'ADN et ADN mitochondrial.

Le groupement des ordres mammifères entre eux est un sujet de recherche.

Le tableau indique une division correspondant plus ou moins aux ordres. Comme dans toute phylogénie, celle-ci reflète le savoir courant. Dans les zones d'incertitudes, citons la position des taupes dorées (ou rats-taupes, chrysochloridés) et des tenrecs (tenrécidés) qui pourraient devoir être séparés des Insectivora.

Classique

La classification des mammifères est complexe. D'une manière simplifiée, on reconnaît trois grands groupes de mammifères, dont le regroupement correspond au type de placentation (en) possédé par leurs représentants :